Teorías evolutivas de los parásitos

¿Cuál es la teoría más aceptada acerca del origen y evolución de los parásitos?

Existen tres teorías que pretenden explicar el origen de los parásitos y sus migraciones, es decir, la sucesión de fenómenos de selección y adaptación que han tenido que experimentar los seres de vida libre hasta llegar al estado de parásito. Las tres teorías se refieren al origen de los helmintos parásitos. La teoría que es más aceptada debido a la evidencia de observación actual es la relacionada a la migración de endoparásitos según Moinez.  De manera general podemos decir que los parásitos pudieron ir evolucionando gracias a su adaptabilidad que obtenía para sobrevivir. Y lograron llegar a parasitar a otros individuos debido al consumo accidental de estos.

Teoría de Leuckart

Leuckart, se refiere al origen del parasitismo producido por endoparásitos en vertebrados, el parásito habría alcanzado desde el principio su completo desarrollo en el invertebrado hasta que causas especiales lo obligaron a abandonar el tubo digestivo y buscar en la intimidad de los  tejidos, mejores condiciones de vida; ahí permanecieron hasta que intervino un vertebrado que, al  ponerlo en libertad, permitió proseguir el desarrollo hasta alcanzar el estado adulto. Según esta teoría los huéspedes definitivos actuales habrían sido los intermediarios primitivos. La teoría de Leuckart es poco clara y ha suscitado múltiples objeciones.

Teoría de Moinez

Según Moinez, las migraciones de los parásitos fueron primitivas; éstos en su origen
fueron seres de vida libre saprofitos(se alimentaban de materia orgánica en descomposición), que alcanzaron el tubo digestivo de los vertebrados llevados por el agua y los alimentos, aquellos que resistieron la acción de los jugos digestivos, al encontrar alimento suficiente para vivir, se adaptaron al nuevo medio y pudieron alcanzar el estado adulto. Otros al peligrar su existencia, perforaron las paredes intestinales y buscaron otros órganos; otro hábitat más propicio para alcanzar la madurez sexual, es decir el estado adulto, o bien antes dealcanzar este estado y sólo con el desarrollo rudimentario de sus órganos sexuales, se les aisló oenquistó hasta la intervención de otro huésped, que al liberarlos de su prisión les permitió llegar al estado adulto. Esta teoría también se refiere a la migración de los endoparásitos, es más aceptada ante la evidencia de la observación actual.

Teoría de Sabatier

Esta teoría pretende explicar el origen del parasitismo de los cestodos. Acepta la migración primitiva y supone que los parásitos al principio cumplieron todo el ciclo evolutivo en  un solo huésped, hasta que circunstancias desfavorables obligaron a los embriones hexacantos a  atravesar las paredes intestinales para llegar al seno de los tejidos donde se fijaron; sufrieron una  yesiculación hidrópica y desarrollaron otros órganos de fijación como ventosas y coronas de ganchos; es decir, que se constituyeron formas larvadas enquistadas que al ser ingeridas por otros  seres superiores pudieron alcanzar el estado adulto al encontrar condiciones favorables en el nuevo huésped.

Coevolución 

Coevolución genética de la interacción parásito-hospedero 

La evolución de la interacción parásito-hospedero es un proceso dinámico que implica cambios en la composición genética de las especies involucradas. Los cambios pueden observarse en los genes de los individuos mediante el modelo gen por gen, o en la estructura genética de la población mediante el modelo del mosaico geográfico. Una definición corta de coevolución se refiere a los “cambios recíprocos en especies interactuantes” (Thomson, 1982). A pesar de su generalidad, implica que cualquier modificación recíproca en cualquier nivel genera coevolución. Por ejemplo, los cambios genéticos que pueden ocurrir en dos o más especies interactuantes involucran un fenómeno de coevolución.

Coevolución gen por gen

Una propuesta que ha tenido un gran efecto en el estudio de la evolución de interacciones entre parásitos y hospederos es la hipótesis de Ehrlich y Raven (1964), la cual propone que la evolución de la defensa y contra defensa de las interacciones entre parásitos y hospederos puede conducir a la radiación de especies a través de un proceso de coevolución entre el escape y la radiación. El concepto de coevolución gen por gen es el principal y más simple modelo para la investigación en la evolución de la resistencia de hospederos contra parásitos (Thomson y Burdon, 1992) los modelos genéticos de coevolución están basados en el supuesto de que los genes dominantes de una población dirigen el proceso coevolutivo. La defensa y contra defensa manejadas por los genes dominantes pueden generar polimorfismos, y seguramente pueden producir en la coevolución una dinámica algo diferente de la carrera armamentista dirigida solamente por selección. La idea de la genética de la coevolución entre pares de especies consiste en que las interacciones están dirigidas del todo o en un alto grado por genes dominantes.  

La coevolución y el funcionamiento de los ecosistemas

Los genes que los animales heredan de sus progenitores son insuficientes para permitirles la digestión de los alimentos que consumen. El sistema digestivo de la mayoría de los animales incluye comunidades complejas de microbios, coevolucionados con ellos, que aportan enzimas capaces de fraccionar los alimentos ingeridos y de convertirlos en sustancias químicas digeribles. Estudios recientes que han investigado la diversidad de microorganismos presentes en el tracto digestivo humano revelaron que albergamos una enorme variedad de especies de ellos, de la que dependemos para sobrevivir. Incluso organismos aparentemente simples, como las termitas, que se alimentan de madera seca y constituyen algunos de los insectos más abundantes en ambientes tropicales, se pueden nutrir solo gracias a que hospedan microbios que producen celulasa, una enzima capaz de descomponer la celulosa de la madera.

De este modo, los ecosistemas principales de la Tierra y los procesos ecológicos que los caracterizan descansan en esas y otras interacciones coevolutivas. Si consideramos los procesos llamados de sucesión primaria, que consisten en la colonización inicial por seres vivos de un sitio desprovisto de ellos (por ejemplo, porque las comunidades naturales fueron destruidas por una erupción volcánica), advertiremos que se inicia con algunos líquenes que se establecen sobre rocas estériles y permiten la gradual formación de un sustrato capaz de sustentar otras plantas. Esto lleva a la formación de suelos, que serán colonizados por otras plantas, y así sucesivamente hasta terminar con una pradera, un bosque o una selva, es decir, una comunidad clímax.
 El proceso coevolutivo es crucial desde antes mismo del inicio de lo descripto, porque cada uno de los líquenes resultó de la coevolución de un hongo y un alga. Similarmente, comunidades del ámbito marino, como los arrecifes coralinos, están constituidos por corales que también resultaron de la coevolución con diversos organismos llamados dinoflagelados

Geografía y coevolución

Casi todas las especies se caracterizan por tener conglomerados de poblaciones genéticamente diferentes que, en mayor o menor grado, se mantienen interconectadas y es importante para la coevolución, debido a que cada población tiene el potencial de adaptarse no solo a su ambiente abiótico sino, también, a su medio biótico, es decir, al conjunto de especies con las que puede establecer vínculos de mutua colaboración, de competencia o de depredación. En el aspecto geográfico beneficia a la coevolución, ya que una especie puede adquirir rasgos adaptativos que le permitan interactuar con otras de cada población y localidad. El estudio de la coevolución se ha hecho más evidente ya que se trata de un proceso continuo, que redefine cómo las especies interactúan entre ellas en cada localidad, por ejemplo: En los últimos años documentaron la interacción coevolutiva de las plantas con babosas o moluscos terrestres de varias especies. También identificaron los mecanismos químicos, tanto en los tréboles como en las babosas, por lo que avanzó la coevolución de las dos especies, y pusieron de manifiesto que los tréboles capaces de producir ácido cianhídrico predominan en regiones cercanas al Mediterráneo, en las que las temperaturas medias invernales son relativamente altas y favorables a la multiplicación de las babosas, en comparación. Hoy sabemos que los cambios geográficos coevolutivos pueden desarrollarse en tiempos muy breves.

¿Por qué es importante entender la coevolución? 

En estos tiempos la mayoría de los ecosistemas naturales sufren cambios debido a la actividad humana, por deforestación, desplazamiento de especies a regiones e incluso continentes a los que son ajenas, contaminación, cambio climático y por la combinación de todos esos factores, es previsible que ocurran alteraciones en los mecanismos de coevolución.

Estos patrones y procesos de coevolución están siempre presentes y es un desafío prominente actual que sigue alterando los ecosistemas es cómo manejar el proceso, La conservación de la biodiversidad y la restauración de ambientes degradados solo será posible si se logra preservar el desarrollo evolutivo, en particular la coevolución de especies.

Gran parte de lo aprendido en los últimos años sobre la Coevolución se descubrió al aplicar nuevas técnicas y enfoques, en particular de la biología molecular. Igualmente fue importante poder acceder a algunos ecosistemas libres de alteraciones de origen humano, que proveen de puntos de referencia Para comprender el proceso coevolutivo y sus cambios.

Mariposas y plantas: un estudio de coevolución
Relato realizado por Paul Ehrlich y Peter Raven a Rodolfo Dirzo y John Thompson

El inicio de nuestro estudio de la coevolución de plantas y mariposas se remonta a una charla de café que tuvimos en la Universidad de Stanford, en 1962. En ella, uno de nosotros (Paul Ehrlich) le comentó al otro (Peter Raven) cuán extraño le resultaba que las plantas con las que se alimentaban las larvas de las mariposas de la especie Euphydryas editha –que estaba estudiando en detalle en la reserva biológica de Jasper Ridge, aledaña al campus– pertenecieran en gran medida a dos especies de aspecto muy diferente: Castilleja densiflora (polinizada por animales, en ese entonces considerada integrante de la familia Scrophulariaceae) y Plantago erecta (anemófila o polinizada por el viento, de la familia Plantaginaceae). En términos botánicos esto tenía perfecto sentido, ya que las Plantaginaceae son plantas anemófilas derivadas de las Scrophulariaceae: de hecho, hoy ambas especies se consideran integrantes de la familia Plantaginaceae. A partir de ese momento inicial, que se nos presentó como uno de revelación o de eureka, nos dimos cuenta de que la predilección de ciertas plantas por parte de larvas de mariposas podría proporcionar interesante información acerca de las relaciones evolutivas de ambos grupos. Así, comenzamos a tener discusiones diarias, en las que Paul, como entolmólogo, describía las maneras cómo las mariposas se alimentan de plantas y Peter, como botánico, trataba de descubrir el sentido de esas relaciones desde la perspectiva de las plantas. Después revisamos a fondo la bibliografía, en busca de datos sobre qué plantas eran comidas por cuáles orugas, y qué características comunes podían tener. La dieta de orugas estaba mejor documentada que la de cualquier otro gran grupo de las alrededor de quince mil especies de herbívoros. Lo que se conocía sobre las plantas que sirven de alimento a orugas de cerca de la mitad de los géneros de mariposas se debía, sobre todo, al interés de aficionados en busca de especímenes perfectos para sus colecciones. No pasó mucho tiempo antes de que nos diéramos cuenta de que los llamados compuestos secundarios de las plantas tenían un cometido mayor en determinar la naturaleza de las interacciones. De ahí en adelante, fue una cuestión de intercambio creativo de ideas entre dos colegas cercanos, ambos evolucionistas, uno con experiencia en mariposas y el otro en plantas. Trabajamos con creciente entusiasmo y emoción, ya que sospechábamos que la coevolución había sido, por lo común, menospreciada. Los zoólogos tendían a ver las plantas casi como parte del ambiente físico o del contexto ambiental; muchos parasitólogos no consideraban la evolución de los hospedadores de los organismos que estudiaban, y así por el estilo. Cuando llevamos el análisis de los hábitos alimentarios de las larvas de mariposas lo más lejos que pudimos, concluimos que las relaciones que advertíamos nos indicaban la existencia de una carrera escalonada de coevolución gradual entre los miembros de ambos grupos. En el curso de ella, algunas plantas adquirieron la habilidad de producir metabolitos secundarios que las protegieran de los herbívoros dominantes en ese momento evolutivo, y luego ciertos grupos de mariposas desarrollaron la habilidad de tolerar esos compuestos químicos, e incluso de adoptarlos como estímulo para su alimentación. Con esas capacidades, las mariposas se abrían las puertas hacia una nueva fuente de alimento, y se convertían en especialistas en el grupo de plantas en cuestión. Dichos herbívoros especializados adquirieron la habilidad de secuestrar las moléculas generalmente venenosas de las plantas (por ejemplo, los glucósidos cardíacos que protegen a las plantas de la familia Apocynaceae de la mayoría de los herbívoros) o de descomponer y desactivar esas moléculas (por ejemplo, los glucosinolatos del aceite de mostaza presentes en plantas de las familias Capparaceae, Brassicaceae y algunas otras).En el primero de esos casos, como los insectos mismos se habían vuelto venenosos debido a los compuestos que pasaron a almacenar, con frecuencia se convirtieron en modelos de mimetismo y adquirieron una coloración de advertencia. Eso sucede, por ejemplo, con las mariposas monarca y sus parientes cercanos, así como con un conjunto de insectos brillantemente coloreados, pertenecientes a diversos órdenes zológicos, y que se alimentan de hojas de plantas de la familia Apocynaceae, cada uno protegido de sus propios predadores. Nuestro artículo de 1965, citado en el texto, tuvo cierta repercusión porque constituyó la primera exposición detallada de la relación evolutiva de dos grandes grupos de organismos ecológicamente ligados de manera estrecha, y porque dio al término coevolución un uso mucho más extendido que hasta ese momento. Aunque muchas de las ideas que enfatizábamos pueden descubrirse en los escritos de Darwin, y a pesar de que otros investigadores sugirieron que ciertas sustancias de las plantas tenían naturaleza defensiva, nadie había trazado un panorama de ese tipo ni discutido sus múltiples implicancias. Por esas razones, el artículo ayudó a poner en marcha el ahora vasto campo de estudio de la coevolución de plantas y herbívoros, y a generar interés en el proceso de coevolución en general. Como era de esperar, determinadas ideas de nuestro artículo fueron criticadas, y algunas estaban probablemente equivocadas. Sin embargo, el escrito parece haber estimulado el pensamiento de mucha gente. Este es el artículo más citado que cualquiera de los dos haya publicado, pero no es eso lo que más nos interesa. A diferencia de nuestros otros trabajos, este fue hecho totalmente en una mesa de café y en la biblioteca: ninguno de los dos miró un organismo, vivo o muerto, en el transcurso de su elaboración. Ambos disfrutamos plenamente de nuestra interacción al producirlo, hemos seguido siendo colegas científicos y, desde entonces, muy buenos amigos.

Conclusiones

La coevolución se refiere a la relación entre dos especies; considera cambios recíprocos que particularmente pueden ser cambios genéticos. El análisis de la coevolución puede basarse en dos planteamientos: la coevolución gen por gen y la coevolución de la estructura genética.

 La coevolución gen por gen plantea que por cada gen de virulencia del parásito existe un gen de resistencia del hospedero, dependiendo de la especificidad de la relación entre las especies interactuantes.

El grado de especificidad de la interacción parásito-hospedero es determinante para que sea considerada como un proceso coevolutivo en la cual adicionalmente existan reciprocidad y simultaneidad.

Teorías filogénicas de los parásitos

La filogenia es el estudio de las relaciones evolutivas. Un análisis filogenético no sólo nos indica las relaciones evolutivas entre las secuencias o especies, cuales descienden de ancestros comunes, también puede indicarnos cuales son las distancias entre ellas.

¿Qué son las teorías filogenéticas de los parásitos?  Son teorías de la evolución de los paracitos y su genética. Filogenéticamente, todos los organismos parásitos descienden o se originaron de organismos de vida libre, adaptados morfológica y fisiológicamente a vivir en asociación estrecha con otros organismos. Los parásitos provienen de varias líneas evolutivas (origen polifilético), que han originado una gran riqueza de formas y funciones. Sin embargo, en muchos casos es extremadamente difícil establecer relaciones polifiléticas entre parásitos con varios taxa de vida libre.

Los parásitos son excelentes indicadores ecológicos, especialmente aquellos que tienen ciclos de vida complejos. Las relaciones filogenéticas con sus hospedadores ofrecen una orientación acerca de la evolución ecológica de esos hospedadores. Los parasitólogos están interesados en conocer más acerca de las relaciones coevolutivas de los hospedadores y parásitos, debido a que la sobrevivencia de estos últimos siempre depende de un hospedador.

Dato importante: Ejemplo lo constituye el nematodo S. dentatus; este agente descendiente filogenéticamente de los singámidos parásitos de aves (Syngamus trachea), y de los cuales rememora aún vestigios biológicos, se estableció como parásito de cerdo, logrando un equilibrio con el hospedero mamífero, de forma que existe una especificidad absoluta. De hecho, los múltiples intentos de infestación experimental en otros hospederos no han permitido completar la fase endógena del ciclo. El análisis filogenético realizado a las larvas de mosquitos de varias especies de Anopheles, Aedes, Culex y otros, parasitados por microsporidios, reveló que las secuencias de rRNA obtenidas a partir de cada especie de parásito, así como los árboles filogenéticos construidos arrojaron similitudes topológicas con un alto grado de congruencia entre el parásito y el hospedero, lo que demuestra el grado de coevolución entre ellos.Un parásito que haya coevolucionado puede proporcionar datos adecuados para producir una cladograma de las relaciones filogenéticas de un hospedador

Dato: Desde una perspectiva evolutiva, la especificidad hospedatoria refleja la asociación histórica entre el parásito y el hospedador. En este sentido, pueden observarse hospedadores relacionados filogenéticamente que se encuentran parasitados por la misma especie parásita o especies parásitas emparentadas.

Relaciones filogenéticas de 11 variantes de citocromo b aisladas de infecciones correspondientes a 6 especies morfológicas diferentes de Haemoproteus. Cada especie morfológica tiene sus variantes genéticas agrupadas en un círculo. Se representan imágenes microscópicas de macrogametocitos (células prerreproductivas femeninas) y microgametocitos (masculinos, abajo) de los parásitos de cada especie, con el número de observaciones para cada variante genética entre paréntesis. Los números en las ramas del árbol filogenético representan el apoyo estadístico (medido como porcentaje) de dos métodos diferentes de reconstrucción filogenética (Bayesiano y de máxima verosimilitud, respectivamente). [Modificado de Hellgren et al. 2007a].

¿Por qué hay tantos parásitos?
Quizás uno de los más importantes avances científicos que ha permitido el estudio genético de los parásitos es la reconstrucción de su filogenia, y con ella la interpretación de sus patrones de diversificación. A pesar de lo mucho que se ha investigado este grupo de parásitos, las relaciones filogenéticas entre y dentro de los géneros Plasmodium, Haemoproteus y Leucocytozoon siguen sujetas a debate. Resolver las relaciones evolutivas entre estos parásitos es importante no sólo para entender la evolución de unos agentes patógenos con tanta importancia socioeconómica y ecológica. También lo es porque, utilizando filogenias bien apoyadas, es más fácil comprender los procesos de diversificación de los parásitos y los patrones de coevolución con sus hospedadores. Con la ayuda de las técnicas moleculares, se ha podido comprobar que los principales mecanismos de diversificación de linajes de los parásitos sanguíneos de las aves son la coespeciación (la divergencia de especies de parásitos paralela a la de sus hospedadores) y el cambio de hospedador.

Lecturas sugeridas:

• FARRELL BD, 1998, ‘Inordinate fondness explained: why are there so many beetles?’, Science, 281:555-559. 

• THOMPSON JN, 1994, The Coevolutionary Process, University of Chicago Press. –––, 2005, The Geographic Mosaic of Coevolution, University of Chicago Press

• https://www.cienciahoy.org.ar/ch/ln/hoy113/Coevolucion.pdf 

• http://www.scielo.org.co/pdf/rudca/v14n2/v14n2a13.pdf

• colibri.udelar.edu.uy/jspui/bitstream/20.500.12008/25113/1/FV-33504.pdf

Bibliografía 

Quiroz Romero, H. (1996). «Parasitología y Enfermedades Parasitarias
de Animales Domésticos». Noriega Editores.
Cordero Del Campillo, M. (2002). «Parasitología Veterinaria». McGraw-Interamericana.

Sánchez, H. S. (2005). Coevolución genética de la interacción parásito-hospedero. CIENCIA ergo-sum, 12(2), 144-148.

Dirzo, R., & Thompson, J. N. (2009). La coevolución y las enseñanzas de Darwin. Ciencia hoy, ISSN, 0327-1218.

Falconer, D. S. (1986). Introducción a la genética cuantitativa. 2a ed., CECSA, México.

Cruz, M. S. (2016). Coevolución entre parásitos de cría y sus hospedadores en América versus Europa: expulsión de huevos en las especies de mayor tamaño. Ardeola, 63(1), 35-48. https://www.ecured.cu/Parasitolog%C3%ADa

(S/f-a). Unam.mx:8080. Recuperado el 11 de enero de 2022, de http://repositorio.fciencias.unam.mx:8080/jspui/bitstream/11154/142959/1/44VParasitismoBiodiversidad.pdf

(S/f-b). Gob.mx. Recuperado el 11 de enero de 2022, de https://www.biodiversidad.gob.mx/publicaciones/librosDig/pdf/Artropodos%20IV_2.pdf

(S/f-c). Recuperado el 11 de enero de 2022, de http://file:///C:/Users/Danna/Downloads/76-Texto%20del%20art%C3%ADculo-145-1-10-20120918.pdf

(S/f-d). Sld.cu. Recuperado el 11 de enero de 2022, de http://scielo.sld.cu/pdf/rsa/v36n1/rsa01114.pdf